El Bosque y el Equilibrio Perdido

Una reflexión de Leslie Holdridge sobre la vida, la evolución y el papel del hombre en la naturaleza

Por Leslie Holdridge (1967)

I. El espectáculo de la vida

Como una fracción del cielo azul brillante, impulsándose erráticamente a través del bosque, una mariposa Morpho de amplias alas desciende y se levanta rápidamente entre variadas sombras de los verdes contornos del follaje.

Abajo, sobre las hojas caídas y los sectores descubiertos del suelo húmedo, también llama la atención la pequeña Dendrobates, una rana saltarina color rojo brillante, de zancas azul oscuro.

Alrededor, los árboles se levantan por entre la espesa sombra. Algunos exhiben proporciones majestuosas, con sus troncos de enormes aletones laminares formando ángulo con las bases; otros, de fustes cilíndricos o angulosos, desaparecen entre la masa general del dosel superior. Palmas con fustes largos y esbeltos, apoyadas sobre una masa de raíces fúlcrenas; heliconias con hojas semejantes a las del banano; altos y robustos jengibres silvestres; helechos arborescentes de tronco marcado por cicatrices foliares.Pero esto representa sólo el entramado. Lianas de variadas proporciones cuelgan cerca de los troncos o suben arrollándose en los fustes de sus vecinos. Troncos, aletones, bejucos y trozas desplomadas soportan un variado surtido de epífitas: desde delicados musgos y líquenes, pasando por helechos, orquídeas y aráceas, hasta colosales bromelias.Como ocurre en una gran ciudad, hay mucho por ver, pero sólo una porción de la vida y de las actividades de los seres vivos son evidentes a primera vista.

II. El invisible entramado

Sobre la copa de un arbolillo se posa un grupo de loros veloces, y luego desaparece como por encanto al camuflarse inmediatamente en el follaje. Desde el grave silencio del ambiente llegan al oído sonidos de pájaros e insectos invisibles. Hormigas gigantes hacen su trillo sobre los troncos caídos. La mayoría de los mamíferos, las serpientes, las ranas arbóreas y algunas mariposas permanecen inmóviles después de sus correrías nocturnas.

Completamente fuera del alcance de la vista, existe un enjambre de otras variadas formas de vida: en los troncos podridos, sobre el envés de las hojas, en el suelo y debajo de la corteza desprendida de algunos árboles maduros. En el interior de las estructuras biológicas, la savia y la sangre siguen su curso, translocando materias primas y transformándolas en crecimiento y energía.

Aquí, en el bosque tropical muy húmedo e inalterado, la presión de la vida parece abrumar por su abundancia. El hombre solo en este ambiente se siente deprimido e intimidado por la multitud de extrañas formas vivientes. Como el campesino cuando por primera vez visita la ciudad, aquí el hombre es absorbido por la cohesividad de las fuerzas y la compleja organización, y no logra apartar de sí el sentimiento de ser un extraño, un intruso.

III. El equilibrio dinámico

Desde luego que existe una base real, causante de esa impresión de fuerza cohesiva y de organización. Cada especie ocupa su nicho en la comunidad. Algunos animales devoran otras formas biológicas y, aparentemente, no contribuyen en nada a la comunidad; sin embargo, ellos son parte de las fuerzas balanceadas que mantienen el equilibrio en la asociación.

Pero el equilibrio no es estático, sino más bien un promedio alrededor de un estado de condiciones balanceadas. El conjunto de organismos que ocupa un sector puede variar en pocos minutos, y entrar en escena un reparto de actores diferentes; si uno se mueve unos pocos metros, verá otro cuadro distinto de especies.

Pasan los meses y los años; el número de individuos de algunas especies aumenta o disminuye, produciendo un desequilibrio temporal sobre una parte de las fuerzas biológicas, hasta que otros factores de la comunidad reaccionan y restituyen el equilibrio perdido.

En estas condiciones, no es posible tomar ningún período de tiempo, ningún sitio del espacio, para representar la asociación de manera precisa. Únicamente puede obtenerse una idea global del conjunto de la comunidad, del mismo modo que un tendero estima el peso de un artículo mirando su balanza cuando todavía la aguja está en movimiento.

IV. Las preguntas del ecólogo

En las comunidades del Bosque muy Húmedo Tropical, en donde hay agua abundante y la temperatura es alta todo el año, la vida alcanza una diversidad excesiva y las interrelaciones son muy complejas. Recorriendo la superficie del planeta, se encontrarán otras comunidades de fisonomía totalmente diferente. La estructura es más simple y el número de especies es menor a medida que se viaja hacia las áreas con nieves perpetuas o hacia los desiertos.

¿Cuáles son las relaciones entre los organismos de una comunidad y las de las comunidades entre sí? ¿Existen leyes y principios que controlen el modus vivendi de las comunidades naturales? ¿Existen patrones definidos de comunidades y relaciones entre las diversas comunidades de la tierra? ¿Cómo se desarrollaron?

Estas y otras preguntas se hace el ecólogo cuando estudia las comunidades naturales.

V. La larga marcha de la evolución

Los estudios sobre la evolución demuestran que el desarrollo de las complejas comunidades actuales tomó un período bastante largo. La evolución ha operado como en las grandes ciudades del presente, que han sido construidas sin planes previos; ellas han tomado forma lentamente, de acuerdo con los materiales disponibles, con ajustes y reconstrucciones periódicas, y con el tiempo suficiente para ir ocupando todos los nichos o sectores vacantes.

A partir de la materia prima o elementos químicos básicos, tanto de la atmósfera como de la capa de suelo derivada de la descomposición de la roca, y teniendo el agua como medio para la solución y el transporte de esos elementos, y el calor y la luz del sol como fuente de energía, la vegetación ha evolucionado de formas simples a cada vez más complejas, capaces de transformar esos elementos básicos y la luz solar en crecimiento y energía almacenada.

Antes de finalizar el Devónico, varios árboles primitivos como helechos arborescentes, pteridospermas, árboles de escamas y especies de Cordaitales, los precursores de las coníferas, habían evolucionado y crecían juntos en asociaciones boscosas de estructuras mucho más simples que la de los bosques actuales. Posteriormente dominaron el ambiente las cicadales y las coníferas, y más adelante, cuando aparecieron las angiospermas o plantas con flores, se desarrollaron los bosques y las otras comunidades actuales.

Al tiempo que evolucionaba la vida vegetal, también lo hacían los animales; comenzando siempre con herbívoros, se desarrollaron largas y complejas cadenas de depredadores para aprovechar el alimento original y la energía fijada por las plantas.

VI. La norma y la variación

A pesar de que cada planta o animal tiene su lugar en el complejo ámbito de la vegetación o de las cadenas alimenticias animales, ningún sitio o comunidad está estático. Siempre están ocurriendo variaciones en el estado del tiempo que dan origen a inundaciones, sequías, huracanes y otros fenómenos. Estos producen interrupciones o cambios en las dimensiones de los componentes de las comunidades.

Dentro de lo que parece una comunidad estable de plantas y animales, se producen casi continuamente cambios en las proporciones y los efectos de las especies. En esencia, se está produciendo un cambio continuo alrededor del equilibrio, en tal forma que de un año a otro y aun de un día para otro, nunca podrá verse exactamente el mismo cuadro dos veces.

Esta norma, las condiciones promedio del conjunto de plantas y animales, dura tanto como se lo permita la uniformidad de los factores climáticos, edáficos y atmosféricos. Tales comunidades o asociaciones son unidades susceptibles de ser cartografiadas.

Algunos conjuntos de asociaciones pueden agruparse en zonas de vida o formaciones, categorías éstas que están delimitadas por rangos climáticos definidos. La misma zona de vida y las asociaciones involucradas en ella pueden presentarse en regiones separadas, y aun en continentes diferentes. En dos comunidades con iguales condiciones climáticas, edáficas y atmosféricas, las plantas y animales pueden ser diferentes desde el punto de vista taxonómico, pero el aspecto general de la comunidad y las formas biológicas son las mismas.

Esta repetición del aspecto en áreas bien separadas y con elementos taxonómicos diferentes sugiere, en primer lugar, que los seres vivos siguen ciertas reglas al adaptarse a determinados nichos ecológicos, y, en segundo lugar, que el proceso evolutivo moldea cualquier material disponible, dándole la forma correcta, de acuerdo con lo necesario para que tenga éxito la ocupación del nicho ecológico.

VII. El hombre: especie dominante

Es interesante anotar que en este planeta la evolución perfeccionó la capacidad mental del hombre, un mamífero, hasta el punto que pudo entender el proceso causa-efecto en la vegetación y las cadenas alimenticias de los animales.

Por su capacidad para entender los procesos vitales, unida al desarrollo de las máquinas y al poder para complementar su propia fuerza física limitada, el hombre se ha convertido en el principal factor de la alteración de las asociaciones naturales y de los ciclos de las cadenas alimenticias de los animales.

El hombre ahora es capaz de remover la vegetación natural de grandes áreas, y cultivar o dirigir, de manera especial, plantas o animales seleccionados para satisfacer sus necesidades. Es capaz de eliminar las plantas sin valor, denominadas malezas, de sus plantaciones o cultivos, o eliminar los predatores de las cadenas alimenticias, para obtener altos rendimientos de alimentos para su propio uso.

Como entiende los procesos evolutivos, ha aprendido a alterar las formas biológicas existentes y a mejorar su capacidad para satisfacer mejor sus deseos. En resumen, el hombre ha tenido tanto éxito en manipular otros organismos, en alterar el microclima de su morada y las áreas vecinas, en desarrollar medios de locomoción y en controlar sus propios predatores, que se ha convertido en la fuerza dominante sobre la casi totalidad del globo.

Como resultado lógico de este dominio, el hombre ha multiplicado su descendencia hasta miles de millones de individuos, y continúa aumentándola a un ritmo fantástico.

VIII. La paradoja del éxito

En efecto, el hombre ha tenido hoy tanto éxito en alimentarse y protegerse a sí mismo como en multiplicar su propia raza, que ahora el éxito en el segundo aspecto se ha convertido en su problema principal.

En las asociaciones naturales, una perturbación en el equilibrio numérico es seguida siempre por una reacción, que mueve las condiciones perturbadas hacia la condición de equilibrio nuevamente. Sin embargo, por el control que ejerce sobre otras formas de vida y por ser el organismo dominante, el hombre no necesariamente tiene que seguir con exactitud las reglas que se aplican a otras formas de vida incapaces de pensar racionalmente.

Pero aun así, continúa vigente la pregunta: ¿cuánto puede durar el hombre modificando el balance en una sola dirección, y seguir en capacidad de mantener el equilibrio con su ambiente?

IX. El imperativo de comprender

De todas maneras, es imperativo entender en primer lugar, y muy claramente, el modus vivendi y las causas que producen las diferencias fisonómicas y estructurales de las asociaciones naturales.

No sólo se debe trabajar muy rápido en el estudio de las comunidades naturales vírgenes, antes de que sean alteradas por el hombre, sino que es necesario asegurar la conservación de suficientes áreas no alteradas, para estudios a largo plazo y para que sirvan como bancos de germoplasma y de formas biológicas. Así podrán satisfacerse futuras necesidades del hombre, algunas de las cuales es muy posible que ni siquiera puedan hoy imaginarse.

Al mismo tiempo, se debe presionar para proteger cuanto antes algunas áreas representativas de asociaciones que ya están totalmente ocupadas por el hombre, pero en las que existe la esperanza de un regreso gradual a las condiciones naturales, si se les da tiempo y protección suficientes.

Conociendo desde el punto de vista teórico la estructura de tales asociaciones, el hombre podría reagrupar dentro de un área protegida los residuos, algunas veces muy escasos, y luego dejar que las fuerzas naturales reorganicen los componentes vivos, y los conduzcan hasta la reestructuración de la comunidad original que había surgido por evolución a través del tiempo.

X. El papel del ecólogo

En segundo lugar, el ecólogo debe estudiar los efectos a largo plazo del dominio humano en la tierra; debe entender los resultados alcanzados por los diversos tipos de uso de la tierra y por otras actividades. Sólo así podrá definir el uso adecuado de la tierra, podrá conocer la densidad geográfica óptima para cada región, y podrá estar seguro de que el hombre puede ser feliz en armonía con su ambiente, sin necesidad de recurrir a extremos como guerras, pestes y muerte por hambre para poder mantener el equilibrio.

Por lo tanto, el ecólogo no debe contentarse sólo con estudiar la vegetación natural y la vida silvestre, sino que deberá unir todo el conocimiento de los aspectos mencionados con la información pertinente a los resultados de la actividad humana como especie dominante.

El dominio por sí solo, para satisfacer las necesidades o deseos egoístas de una especie a expensas de las otras, no ha tenido éxito y probablemente nunca lo tendrá.

XI. La lección de los dinosaurios

Si el hombre no quiere correr la suerte de los extintos dinosaurios, que durante varios millones de años dominaron la tierra, debe entender la manera de alcanzar y mantener un equilibrio con su ambiente.

Aunque la tarea de restaurar el equilibrio natural caiga sobre los hombros de los políticos, los religiosos, los educadores y los líderes científicos, como también sobre el ciudadano común y corriente, el ecólogo carga con la responsabilidad de definir claramente el significado y el modo de alcanzar tal equilibrio.

*Leslie Holdridge (1907-1999) fue un botánico y climatólogo estadounidense, creador del sistema de clasificación de zonas de vida que lleva su nombre. Este texto corresponde a la introducción de su obra clásica sobre ecología tropical, escrita en 1982. Cuatro décadas después, sus palabras resuenan con una urgencia que él mismo probablemente intuyó, pero que quizás no imaginó tan crítica.*

Este artículo fue rescatado y adaptado por Proyecto Primates Panamá a partir de la obra original de Leslie Holdridge, con el propósito de hacer accesible su pensamiento a nuevas generaciones de lectores interesados en la relación entre el ser humano y la naturaleza.

Educación Ambiental forma guardianes ecológicos

La educación ambiental tiene como misión formar conciencias.

La educación ambiental forma guardianes

Dra. Laura Patiño Cano

Existe un instante mágico, casi sagrado, que ocurre cuando un niño, por primera vez, comprende que no solo está en la naturaleza, sino que es parte de ella. No es una lección que se memoriza; es un despertar. Un latido que se sincroniza con el ritmo del bosque. Ese instante es la semilla de todo. Al celebrar el Día Mundial de la Educación Ambiental, este 26 de enero, se reconoce que ese despertar es el primer paso para formar a un guardián.
Este camino se camina con las botas embarradas de un propósito compartido. Se ha aprendido, a través de años de trabajo en conjunto, que la verdadera educación ambiental no comienza en un pizarrón, sino al romper el hielo de la indiferencia y tocar la tierra. Es ahí donde inicia la labor más profunda y hermosa: forjar un vínculo que eleve el espíritu humano para que ame, comprenda, proteja y defienda. No es una asignatura, es una transformación que se vive y se siente, un oficio que se aprende con las manos y se comparte en comunidad.
Este oficio no depende de individuos aislados. Es una vocación colectiva, tejida por equipos de voluntarios, impulsada por el apoyo de la empresa privada y fortalecida por alianzas con instituciones como el Ministerio de Educación. Se materializa en la cotidianidad del maestro que convierte el bosque en aula, o en la determinación de unos estudiantes cuyo corazón se encoge ante la muerte evitable de un mono aullador. En el Colegio de Punta Burica, esa vocación echó raíces gracias a un esfuerzo conjunto. La chispa de indignación no se apagó en lágrimas, sino que se avivó en una acción coordinada. Esos jóvenes, auténticos guardianes en formación, respondieron con el apoyo de sus profesores y de proyectos de conservación, construyendo puentes aéreos para la vida y convirtiéndose, con sus propias manos, en protectores. Ahí, en ese logro concreto y tangible, late la esencia de esta educación colaborativa.
Celebrar este día implica, entonces, reconocer el sendero que se ha abierto al formar a estos protectores mediante esfuerzos sinérgicos. Es ver los frutos cosechados por múltiples manos en la relación con los primates, con los bosques, con la biodiversidad que clama por atención. Pero la misión del guardián es aún más amplia; debe comprender la red invisible que une el agua que bebemos, el aire que compartimos, la justicia que exigimos y la salud que construimos. El bosque es el primer templo donde una comunidad amplia enseña esta lección de conexión total.
Sin embargo, el camino tiene sombras. Aún se enfrenta la superficialidad en las aulas, la cultura del descarte, la desconexión emocional. Por eso, este 26 de enero no puede ser solo una efeméride. Debe ser un recordatorio de que formar guardianes exige continuidad y cooperación. Necesita que la inspiración de un taller, apoyado por voluntarios y patrocinadores, se convierta en política pública, que el cuidado aprendido por un niño riegue la conciencia de su familia, y que la ciencia, la comunidad y las instituciones dialoguen en un mismo lenguaje de urgencia y esperanza.
Forjar esta educación para la sostenibilidad exige más que buenas intenciones. Exige coherencia y una red de formación ampliada, donde cada hilo cuenta, como la campaña radial posible gracias a un auspicio, la publicación científica, la conversación en redes sociales alimentada por equipos dedicados, y el trabajo comunitario sostenido por muchos. Es la única forma de pasar de escuchar a actuar, de ser alumnos a ser guardianes activos de la solución.

Educación ambiental es vital para las nuevas generaciones.

Y en esta formación, se buscan faros. Tras la reciente partida de Jane Goodall, científica y maestra cuyo legado encarna el espíritu del guardián, se siente con más fuerza la importancia de la inspiración colectiva. Por ello, diversas iniciativas para sembrar cultura ambiental ahora llevan su nombre, como la Escuela de Educación y Cultura Ambiental Jane Goodall. Se hace para mantener viva su forma de entender, amar y proteger, para que equipos, voluntarios y nuevas generaciones sigan inspirados por una persona que durante más de sesenta años dedicó su alma, corazón y vida a esta causa. En su ejemplo nos anclamos todos.

Hoy, al celebrar este día, se celebra esa cadena de custodia que se extiende silenciosamente entre las generaciones, tejida por esfuerzos plurales y compromisos compartidos. La ruta está trazada. Se sigue con los pies en la tierra y las manos de muchos listas para servir y proteger. Cada paso, cada puente construido por unas manos jóvenes, cada mirada que se ilumina al entender la conexión, representa un nuevo guardián que se suma. No solo para el bosque, sino para lo mejor de la comunidad humana que, al fin, asume su noble lugar en el tejido de la vida. Y eso, sin duda, es la obra más perdurable que, juntos, podemos construir.

La autora es Directora Ejecutiva de Proyecto Primates Panamá

Un mono tití en Charco Azul, colores, luces y sombras

En Charco Azul, a corta distancia de un enorme barco petrolero atracado en un muelle para tanqueros, es el lugar también donde el bosque tropical se sostiene sobre un entramado de ramas y hojas siempre activas, un mono tití chiricano, Saimiri oerstedii oerstedii, se deja ver en una escena típica de su historia natural. Es un animal pequeño, diurno, adaptado para moverse con precisión en la arquitectura fina del dosel y los estratos bajo y medio de su bosque hogar. No está en el suelo. Está donde su cuerpo tiene sentido, sobre una rama firme que sirve de pasarela y de mirador, con el fondo convertido en un mosaico de verdes y claros de cielo, como ocurre cuando la luz entra filtrada entre capas de follaje. Una escena de vida silvestre e infraestructuras humanas de conjugan en algo que permite que ellos allí puedan vivir.

Saimiri oerstedii oerstedii en Charco Azul, Península de Burica, SW de Panamá. Foto: Ariel Rodríguez-Vargas

El patrón de color es el primer dato biológico que la mirada registra. Tiene una “corona” negra, como si fuera un fraile, bien definida, cae sobre la frente como un casco de pelaje corto; debajo, la cara clara resalta con una limpieza notable y conduce la atención hacia el hocico oscuro, compacto, y hacia unos ojos grandes que son útiles para leer movimiento, distancia y señales en un ambiente donde cada sombra puede ser rama, fruto, insecto o amenaza. Las orejas, rosadas y expuestas, aparecen como una interrupción delicada del pelaje, recordando que aquí todo es sensibilidad y alerta. Ellos son pequeños y poco fuertes, lo cual los hace presas de muchos depredadores.

Petroterminal de Panamá

Barco tanquero o petrolero (Almi Sun) en Petroterminal de Panamá, Bahía de Charco Azul, Chiriquí. Una vista desde el bosque de la costa. Foto: Ariel Rodriguez-Vargas

La postura resume una estrategia. El mono se inclina apenas hacia adelante y sostiene el cuerpo paralelo a la rama, como si la gravedad fuera un detalle administrable. Ese equilibrio no es casual. En los monos tití, la locomoción es rápida, ligera, y depende de la coordinación constante entre visión, manos y soporte. Las manos —de un tono anaranjado intenso— se aferran con seguridad a la corteza gris, moteada por líquenes; los dedos abrazan la irregularidad de la madera y convierten la rama en territorio transitable. El contraste entre la textura áspera del sustrato y el pelaje fino del animal subraya una verdad simple, la vida arborícola se apoya en el contacto continuo, en la fricción, en el agarre. Son fundamentales sus extremidades y la cola para que todo el bosque sea danza mientra se avanza.

El pelaje del cuerpo también habla. El pecho claro y más esponjoso sugiere una capa que atrapa aire y amortigua cambios térmicos a microescala, mientras que el lomo, gris oliváceo y finamente moteado, funciona como camuflaje entre sombras y hojas. El matiz cálido hacia el dorso posterior aparece donde la luz lo encuentra, y esa variación cromática no es un adorno como tal, es parte de un diseño que rompe la silueta y evita que el animal sea una figura “entera” ante los ojos de un depredador.

Y, sin embargo, lo más informativo es la conducta congelada en un instante. La mirada directa y la quietud breve sugieren vigilancia. Es el tipo de pausa que ocurre entre desplazamientos, durante el forrajeo, o mientras un individuo verifica el entorno antes de continuar. En una especie social como ellos, esa atención suele estar repartida. Unos buscan alimento, otros observan, otros siguen el movimiento del grupo. La fotografía captura precisamente ese segundo en que la historia natural se vuelve visible. No el salto, no la carrera, sino la evaluación silenciosa del paisaje inmediato. Los machos son principales guardianes de la tropa, cuando ésta irrumpe áreas nuevas del bosque en su andar diario.

Todo alrededor acompaña como hábitat. Las hojas grandes, la luz fragmentada y la profundidad de campo que se pierde en el verde. Es el escenario donde el mono tití, insectívoro y frugívoro oportunista, recorre el bosque buscando recursos pequeños y dispersos, leyendo el detalle fino de la vegetación. La escena, vista así, no es solo un retrato. Es una síntesis, el mono tití es un primate neotropical adaptado a la altura de las ramas, a la velocidad breve, al ojo atento, y a la vida que ocurre arriba, donde el bosque es más luz que suelo. Un prodigio de acrobacias. Un riqueza biológica de nuestro planeta verde.

Estatus 2025 del mono araña en la Península de Azuero (Ateles geoffroyi azuerensis)

Ariel Rodríguez-Vargas

Proyecto Primates Panamá y Universidad de Panamá

2 de enero de 2026

El mono araña de Azuero es uno de los primates más amenazados de Panamá y del mundo. Hoy sobrevive en muy pocos lugares de la península, en bosques cada vez más pequeños y aislados, y su población es extremadamente reducida. Además de ser una especie emblemática de Azuero, cumple una función ecológica clave porque dispersa semillas de muchos árboles del bosque, ayudando a la regeneración natural. Si se pierden los últimos fragmentos de bosque y la conectividad entre ellos, esta subespecie podría desaparecer en un futuro cercano. Por eso, conservar y reconectar los bosques remanentes, junto con el trabajo comunitario y el control de la cacería, es una urgencia inmediata. Las conclusiones y recomendaciones y conclusiones que damos son claves para proteger a esta especie en las duras condiciones que habita en Azuero.

1. Marco general, taxonomía y categoría de amenaza

El mono araña de Azuero, conocido localmente como “charro” o “charro/charao” según la zona, corresponde a una entidad endémica del suroeste de Panamá, restringida a la Península de Azuero. Fue descrito originalmente como Ateles azuerensis (Bole, 1937) y posteriormente tratado como subespecie dentro del complejo Ateles geoffroyi (p. ej., A. g. azuerensis) (Méndez-Carvajal & Ruíz-Bernard, 2009). En la práctica de conservación contemporánea, se le maneja como una unidad endémica de alta prioridad debido a su rango extremadamente pequeño y a su aislamiento biogeográfico.

A escala de especie, Ateles geoffroyi está catalogado como En Peligro (Endangered, EN) en la Lista Roja de la UICN, con tendencia poblacional decreciente, asociada principalmente a pérdida de hábitat y cacería (IUCN, 2021). Dentro del conjunto de subespecies, varias unidades regionales han sido evaluadas con categorías más severas; el mono araña de Azuero se reconoce repetidamente como una de las formas más amenazadas, incluido su señalamiento en compilaciones de “primates en peligro” y síntesis especializadas (Schwitzer et al., 2017), y en evaluaciones y revisiones regionales que lo tratan como Críticamente Amenazado por su rareza extrema y fragmentación (Méndez-Carvajal, 2011; Méndez-Carvajal et al., 2013). En esa misma línea, Reagan (2012) lo presenta explícitamente como una subespecie “en peligro crítico” y atribuye su amenaza inmediata a la deforestación y la caza.

2. Distribución, ocupación actual y contexto de paisaje

La evidencia de campo disponible indica una contracción drástica del rango histórico y una distribución contemporánea altamente discontinua. Un esfuerzo de evaluación multi-anual en Azuero (con trabajo de campo acumulado 2001–2009) confirma extirpación en amplias áreas del norte de la península y ausencia aparente en Herrera, con persistencia principal hacia el sur y suroeste, incluyendo el Distrito de Mariato (Veraguas), el Parque Nacional Cerro Hoya y la Reserva Forestal La Tronosa (Los Santos), además de parches remanentes asociados a bosques de galería, cercas vivas y fragmentos secundarios (Méndez-Carvajal, 2011). La literatura panameña previa ya advertía la pérdida cercana al 90% de la distribución zoogeográfica respecto a referencias históricas, atribuyéndola a deforestación y cacería ilegal (Méndez-Carvajal & Ruíz-Bernard, 2009).

En términos ecológicos, la ocupación de “matrices” productivas con conectividad parcial mediante cercas vivas y bosques ribereños es un rasgo crucial del paisaje azuerense. No obstante, esa conectividad suele ser funcional para desplazamientos puntuales, pero insuficiente para sostener la dinámica espacial de un atélido altamente frugívoro y de grandes requerimientos de área, lo que incrementa riesgos de aislamiento, eventos estocásticos locales y pérdida de variabilidad genética (Méndez-Carvajal, 2011; Méndez-Carvajal et al., 2013). En Panamá, análisis recientes basados en modelación de distribución (MaxEnt) refuerzan el valor de integrar registros de presencia, variables climáticas, NDVI y densidad humana para identificar núcleos de aptitud y priorizar conectividad, enfoque que puede refinarse específicamente para A. g. azuerensis en Azuero como subunidad endémica (Méndez-Carvajal, 2024).

Como complemento local, Reagan (2012) documenta explícitamente el uso de fragmentos y corredores durante 2011–2012: entrevistó a población local para ubicar avistamientos, seleccionó parches con base en esos reportes, colocó afiches en 17 localidades y caminó corredores biológicos que conectaban parches con presencia confirmada hacia fragmentos no visitados, registrando además puntos GPS y rasgos demográficos cuando fue posible.

3. Tamaño poblacional y tendencias (línea base disponible)

La información cuantitativa más sólida proviene de censos regionales y síntesis técnicas desarrolladas entre 2001 y 2009. En el estudio preliminar panameño (2001–2008), se estimó una población total aproximada de 112–117 individuos para el mono araña de Azuero, con evidencias de distribución restringida a sectores del sureste de Veraguas y sur de Los Santos, y ausencia en Herrera (Méndez-Carvajal & Ruíz-Bernard, 2009). Posteriormente, la evaluación de rango más amplia (2001–2009) reportó 74 individuos registrados directamente, presencia confirmada en 13 localidades (con conteos directos en siete de ellas), y una estimación final de 145 individuos remanentes en estado silvestre tras ajustes por detectabilidad, con el Parque Nacional Cerro Hoya como principal bastión (Méndez-Carvajal, 2011).

Estas cifras son consistentes con el diagnóstico de “población muy pequeña” y “rango severamente fragmentado”, dos atributos que, combinados con presiones continuas, elevan el riesgo de extinción local aun cuando existan áreas protegidas formales (Méndez-Carvajal, 2011). En un esfuerzo posterior y complementario (2011–2012), Reagan reportó el avistamiento de 101 individuos en 15 parches de bosque, con la mayoría de registros en fragmentos cercanos o a lo largo del río Oria o en áreas protegidas. Un estudio realizado en el distrito de Pedasí (Los Santos) evaluó densidad y estructura poblacional del mono araña de Azuero en un paisaje fragmentado entre septiembre de 2017 y febrero de 2020, con un esfuerzo de muestreo de 420 horas-hombre, mediante observación directa e identificación de vocalizaciones. Los autores registraron 65 individuos distribuidos en 9 grupos en parches de bosque que sumaban 176.62 ha, reportando una densidad de 60.35 ind/km² y una estructura de grupo con promedio de 0.80 ± 0.92 machos y 1.76 ± 1.17 hembras (razón H/M = 0.45). En su discusión, señalan un decrecimiento respecto a trabajos previos y lo vinculan principalmente con pérdida de hábitat asociada al incremento de la actividad ganadera, entre otras acciones. (Chiari Polo & González, 2020).

Aunque este dato no reemplaza los estimados regionales previos (por diferencias metodológicas y de cobertura), aporta evidencia directa de persistencia en fragmentos y ayuda a localizar focos de concentración y conectividad en el paisaje.

4. Amenazas contemporáneas y factores emergentes

La amenaza estructural dominante es la pérdida y degradación del bosque, asociada a la ganadería extensiva y la expansión agrícola histórica, que simplificaron el bosque seco y los bosques de galería hasta dejar un mosaico de fragmentos (Méndez-Carvajal, 2011; Méndez-Carvajal & Ruíz-Bernard, 2009). Sobre esa base, la fragmentación reduce la disponibilidad de recursos alimentarios y aumenta la exposición a conflictos y mortalidad (p. ej., persecución, accidentes, mayor contacto humano).

Además de la deforestación y la caza, se señalan presiones adicionales relevantes para Azuero que tienden a intensificarse en paisajes productivos: exposición a fumigación agrícola, comercio de mascotas, minería local, turismo no regulado en ciertos sitios, expansión de plantaciones (incluyendo teca) e inversiones inmobiliarias recientes, todo lo cual puede acelerar la degradación de conectividad y aumentar perturbación directa (Méndez-Carvajal et al., 2013). El mismo cuerpo de trabajo advierte que eventos climáticos prolongados de lluvias y enfriamientos estacionales pueden incrementar estrés y mortalidad en primates, y en Azuero se discuten además problemas sanitarios en otros atélidos simpátricos como parte del contexto de vulnerabilidad biológica en fragmentos (Méndez-Carvajal et al., 2013).

Reagan (2012) refuerza este diagnóstico desde el bosque seco tropical azuerense, señalando que la agricultura, ganadería y tala selectiva han eliminado la mayor parte del bosque seco, dejando bosques fragmentados y poblaciones aisladas.

En su análisis de resultados, introduce además un punto útil para la interpretación: aunque la densidad puede ser alta dentro de fragmentos, es menor a escala del sitio total (241 km²), lo que evidencia un “efecto de multitud” (concentración en parches remanentes) pese a una densidad regional baja.

5. Importancia ecológica y consecuencias de su declive

Los monos araña (Ateles) se caracterizan por frugivoría elevada y por mover grandes cargas de semillas a distancias relevantes para la dinámica del bosque. La desaparición de primates frugívoros puede alterar la regeneración de árboles y la estructura del bosque, especialmente en paisajes fragmentados (Chapman & Onderdonk, 1998). En Ateles geoffroyi, se ha documentado que los patrones de “sitios de dormidero” y deposición concentrada de semillas influyen en la lluvia de semillas y pueden modificar la efectividad de dispersión bajo fragmentación, con implicaciones directas para restauración y conectividad (González-Zamora et al., 2014). Revisiones recientes también subrayan que los monos araña contribuyen a la dispersión de árboles de gran valor estructural y funcional, con efectos potenciales sobre almacenamiento de carbono y composición del bosque (Whitworth et al., 2019). En Azuero, donde el bosque seco y ribereño está reducido a relictos, la pérdida del mono araña implica no solo una extinción local de alto valor patrimonial, sino también una erosión de procesos de regeneración que sostienen la recuperación de parches y corredores.

En términos comunicables para público no especializado, Reagan (2012) enfatiza que el gran rango de hogar de los monos araña les permite dispersar semillas en un área más amplia que otras especies y que los frutos consumidos provienen de árboles grandes, lo que contribuye a “diversificar” el bosque.

Además, aporta ejemplos locales de dieta observada en 2011–2012: consumo de jobo (Spondias mombin), membrillo (Gustavia superba) y frutos de ceibo (Hura crepitans), así como consumo de flores de ceibo y orquídeas. Finalmente, resalta su valor como especie carismática con potencial de apoyar iniciativas de ecoturismo bien orientadas.

6. Acciones prioritarias de conservación con base en evidencia

La estrategia más consistente en la literatura aplicable a Azuero combina “protección efectiva de núcleos” con “conectividad funcional” y “gobernanza social”. A partir de la experiencia regional, se recomiendan acciones integradas en tres frentes:

a) Conservación del hábitat remanente y conectividad

  • Fortalecer la protección y manejo real del Parque Nacional Cerro Hoya y la Reserva Forestal La Tronosa como núcleos, mientras se prioriza la restauración de bosques de galería y cercas vivas como corredores entre fragmentos, aprovechando el rol demostrado de estas estructuras arbóreas en matrices ganaderas para facilitar movimientos (Méndez-Carvajal, 2011; Méndez-Carvajal et al., 2013). La modelación de distribución puede ayudar a ubicar “cuellos de botella” y zonas críticas de restauración con criterios climáticos y presión humana (Méndez-Carvajal, 2024). En el mismo sentido práctico, Reagan (2012) propone construir y mantener corredores boscosos entre fragmentos, trabajando con vecinos para sostener conectividad, y sugiere especies útiles para estos corredores (p. ej., jobo, membrillo y ceibo).

b) Reducción de mortalidad directa y presiones humanas

  • Control y disuasión de caza, prevención de extracción para mascotas y mitigación de riesgos asociados a fumigación agrícola mediante acuerdos locales y buenas prácticas en fincas colindantes (Méndez-Carvajal et al., 2013). En poblaciones tan pequeñas, incluso pérdidas anuales bajas pueden ser demográficamente irreversibles. Reagan (2012) refuerza la pertinencia de estas medidas al identificar la caza, junto con la deforestación, como amenaza directa.

c) Educación, participación comunitaria y alternativas económicas

  • La literatura regional enfatiza el trabajo con líderes comunitarios, escuelas y estudiantes, usando materiales informativos y mecanismos de participación que conviertan a la comunidad en aliada activa del monitoreo y la protección, como condición para sostenibilidad a largo plazo (Méndez-Carvajal et al., 2013). En esta línea, el ecoturismo responsable y de baja escala puede ser útil solo si se diseña para reducir perturbación y generar incentivos por conservación, no por mera visita. Reagan (2012) incorpora acciones coherentes con este enfoque, incluyendo programas educativos para niños y adultos, promoción de cultivos de sombra (café, frijoles) y el ecoturismo como oportunidad, y además recomienda reforestación de quebradas y áreas con árboles maduros para reducir disturbios por viento y retener humedad.

7. Brechas actuales y actualización necesaria

Aunque existe una línea base valiosa, la actualización crítica pendiente es demográfica y espacial. Dado que las estimaciones robustas publicadas se concentran en el periodo 2001–2009, se requiere un nuevo levantamiento estandarizado que permita comparar tendencias y detectar “pérdidas silenciosas” en fragmentos (Méndez-Carvajal, 2011).

Paralelamente, son prioritarios un diagnóstico de conectividad (incluyendo cercas vivas y bosques ribereños), y una evaluación de viabilidad poblacional en un escenario de presiones en aumento (Méndez-Carvajal et al., 2013; Méndez-Carvajal, 2024).

La evidencia ya disponible sugiere que la sola declaratoria de áreas protegidas no garantiza persistencia si el aislamiento y la cacería persisten, por lo que el foco debe estar en manejo efectivo y paisaje funcional (Méndez-Carvajal, 2011).

Conclusiones

  1. La subespecie persiste en un paisaje altamente fragmentado, con evidencia de concentración en parches remanentes. Reagan (2011–2012) registró 101 individuos en 15 parches, principalmente cerca del río Oria o en áreas protegidas, y describe un “efecto de multitud” en bosques fragmentados, donde la densidad local puede aumentar aunque la densidad regional siga siendo baja.
  2. El cuello de botella espacial es crítico. Reagan documenta un tamaño promedio de fragmentos de 47 ha (6–77 ha) frente a un rango de hogar típico de 95–350 ha, indicando que, sin conectividad funcional, la mayoría de fragmentos no alcanza el espacio requerido para sostener grupos con dinámica saludable.
  3. Las amenazas inmediatas siguen siendo pérdida de hábitat y cacería, con un trasfondo histórico de conversión del bosque seco por agricultura/ganadería y extracción selectiva, que dejó bosques fragmentados y poblaciones aisladas.
  4. Su pérdida tendría efectos ecológicos desproporcionados: además del valor patrimonial, el mono araña sostiene procesos de regeneración por dispersión de semillas a escala amplia; Reagan resume este rol de manera clara y útil para comunicación pública.
  5. La conservación real depende del manejo del paisaje (no solo de “parches”): la evidencia de Azuero apunta a que la continuidad de copa, corredores y protección de quebradas/riberas son el corazón de la solución, junto con gobernanza social y cumplimiento.

Recomendaciones

A) Manejo y conservación en campo (acción inmediata y medible)

  1. Conectividad como objetivo central
    • Diseñar y ejecutar un Plan de Corredores entre fragmentos (priorizando riberas, cercas vivas y “cuellos de botella” de conectividad). Reagan propone explícitamente construir y mantener corredores boscosos y trabajar con vecinos para mantenerlos.
  1. Restauración dirigida (no “reforestar por reforestar”)
    • En corredores y bordes de fragmentos, priorizar especies útiles para el mono araña y la estructura del bosque. Reagan sugiere árboles favorables como jobo (Spondias mombin), membrillo (Gustavia superba) y ceibo (Hura crepitans).
    • Restaurar quebradas y áreas con árboles maduros para reducir disturbio por viento y retener humedad (medida especialmente relevante en bosque seco).
  1. Protección estricta de parches núcleo
    • Declarar (a nivel de proyecto) “sitios núcleo” y “sitios puente” donde no se admite tala, fuego ni apertura de caminos. Los núcleos deben estar conectados por al menos una ruta de copa continua o mosaico de cercas vivas.
  1. Monitoreo estandarizado y continuo

    • Implementar un esquema mínimo anual: puntos de escucha/avistamiento, transectos repetibles, registro de grupos y composición, evidencia de cacería, y evaluación rápida de conectividad (fotopuntos de corredores).

    • Mantener el enfoque de levantamiento comunitario y verificación de campo (Reagan combina reportes locales, carteles informativos y recorridos por corredores).

B) Gobernanza local y participación municipal (clave para escalar)

  1. Mesa Intermunicipal del Mono Araña de Azuero

    • Formar una mesa técnica-operativa con alcaldías y juntas comunales de los distritos con presencia confirmada y zonas de influencia (incluyendo el entorno del río Oria y el corredor hacia áreas protegidas del sur/suroeste de Azuero), más MiAMBIENTE, actores comunitarios, fincas y ONG. Su mandato: aprobar prioridades de corredores, vigilar cumplimiento y alinear incentivos.

  1. Acuerdos municipales de conservación (ordenanzas)
    Cada municipio participante puede adoptar ordenanzas para:
    • Proteger franjas ribereñas y nacientes (prohibición de tala en fajas de protección y control de quemas).
    • Regular la apertura de potreros y cambios de uso cerca de fragmentos núcleo y corredores.
    • Prohibir y sancionar la cacería y la tenencia/venta de fauna silvestre, con apoyo a vigilancia comunitaria. (Reagan identifica cacería como amenaza directa).
  1. Incentivos locales para fincas “amigas del corredor”

    • Exoneraciones o reducciones municipales (tasas, permisos menores) a fincas que mantengan cercas vivas, restauren quebradas y permitan conectividad.

    • Reconocimiento público anual (sello municipal) y priorización en programas de turismo rural.

C) Políticas públicas a nivel nacional y articulación territorial

  1. Incorporar el mono araña de Azuero como prioridad territorial explícita

    • Alinear el tema en instrumentos de ordenamiento territorial, planes de manejo de áreas protegidas relevantes y programas de restauración de cuencas en Azuero.

  1. Programa nacional de restauración funcional del bosque seco y riberas de Azuero

    • Enfatizar corredores ribereños y conectividad de copa. Reagan advierte que la deforestación del bosque seco deja poblaciones aisladas; la política debe revertir ese patrón con restauración focalizada.

  1. Control efectivo de cacería y tráfico (cumplimiento + educación)

    • No basta con campañas; se requiere coordinación de inspección, respuesta a denuncias y acompañamiento comunitario.

    • Complementar con educación formal y comunitaria (Reagan incorpora educación como parte de “soluciones prácticas”).

D) Educación, economía local y turismo responsable

  1. Educación ambiental municipal y escolar con enfoque en orgullo local

    • Materiales, charlas y señalización comunitaria en rutas y fragmentos (Reagan usó carteles/afiches como herramienta de trabajo y sensibilización).

  1. Ecoturismo de baja escala, con reglas claras

    • Cupos, distancias, no alimentación, y parte de los ingresos dirigidos a corredores y vigilancia. Reagan destaca su valor carismático para ecoturismo.

Referencias

Chapman, C. A., & Onderdonk, D. A. (1998). Forests without primates: Primate/plant codependency. American Journal of Primatology, 45, 127–142.

Chiari Polo, D. J., & González, M. (2020, 6 de junio). Densidad y estructura poblacional del mono araña de Azuero (Ateles geoffroyi azuerensis), Pedasí, Los Santos, Panamá. Proyecto Primates Panamá.

González-Zamora, A., Arroyo-Rodríguez, V., Escobar, F., Rös, M., Oyama, K., Ibarra-Manríquez, G., & Stoner, K. E. (2014). Contagious deposition of seeds in spider monkeys’ sleeping trees limits effective seed dispersal in fragmented landscapes. PLoS ONE, 9(2), e89346.

IUCN. (2021). Ateles geoffroyi (amended version of 2020 assessment). The IUCN Red List of Threatened Species.

Méndez-Carvajal, P. G. (2011). Population size, distribution and conservation status of howler monkeys (Alouatta coibensis trabeata) and spider monkeys (Ateles geoffroyi azuerensis) on the Azuero Peninsula, Panama. (Reporte técnico con datos de campo 2001–2009).

Méndez-Carvajal, P., & Ruíz-Bernard, I. (2009). Recientes observaciones sobre el mono charao: Ateles geoffroyi azuerensis, Península de Azuero, Panamá. Tecnociencia, 11(1), 29–44.

Méndez-Carvajal, P., Ruíz-Bernard, I., González, Y., Sánchez, K., Franco, V., Silva, S., & De León, G. (2013). Strategies for the conservation of two critically endangered, endemic primates in Panama. Primate Conservation, 27, 13–21.

Méndez-Carvajal, P. G. (2024). Distribución y conservación de primates en Panamá: modelación de distribución con MaxEnt e integración de variables ambientales y presión humana. Tecnociencia.

Reagan, N. (2012). The Charming Charro: The Distribution and Importance of the Azuero Spider Monkey in Forest Fragments / La distribución e importancia del mono araña de Azuero en parches de bosque [Presentación]. Azuero Earth Project, Península de Azuero, Panamá.

Schwitzer, C., Mittermeier, R. A., Johnson, S. E., Donati, G., Irwin, M., Peacock, H., … Wright, P. C. (Eds.). (2017). Primates in Peril: The World’s 25 Most Endangered Primates 2016–2018.

Whitworth, A., et al. (2019). Spider Monkeys Rule the Roost: Ateline Sleeping Sites and Associated Seed Dispersal Ecology. Animals, 9(12), 1052.

Monos araña, los dispersores clave del bosque tropical

Por Ariel Rodríguez-Vargas

Imagine un primate que se desplaza por el dosel del bosque como si estuviera en su propia red de autopistas aéreas, usando brazos largos, cola prensil poderosa, cuerpo ligero y una inteligencia espacial que le permite recordar la ubicación de cientos de árboles frutales, algunos con frutos que solo maduran una vez cada varios años. Estamos hablando del mono araña (Ateles spp.), uno de los mamíferos más fascinantes y ecológicamente importantes de las selvas neotropicales. Demás está decir que son unos primates muy inteligentes.

En este artículo exploramos lo que la ciencia ha descubierto sobre su dieta, comportamiento de forrajeo, uso del hábitat y el rol que cumplen como “arquitectos invisibles” de los bosques tropicales. Nos enfocaremos en Ateles geoffroyi (el mono araña mesoamericano), pero también integraremos datos de otras especies del género como A. belzebuth y A. paniscus, para mostrar patrones generales y diferencias regionales.

Frugívoros por excelencia

Desde el primer estudio de campo sistemático en Panamá en los años 30, los monos araña han sido clasificados como frugívoros especializados. Carpenter (1935) estimó que cerca del 90 % de su dieta estaba compuesta por frutos y semillas, una cifra altísima, pero eran bosques muy ricos en especies frutales. Estudios posteriores, como la revisión de González-Zamora et al. (2009), confirman que los frutos representan en promedio el 67 % del tiempo de alimentación, seguidos por hojas (21 %), flores (7 %) y otros ítems menores (insectos, corteza, madera podrida, incluso suelo en saladeros).

Los monos arañas con los ingenieros del bosque ya que consumen muchas semillas que dispersan lejos de los árboles padres.

Pero hay un matiz crucial. No todos los frutos son iguales. Los monos araña prefieren frutos maduros, carnosos y ricos en lípidos y azúcares solubles, que les aportan energía rápida y eficiente. Sus favoritos provienen de familias botánicas como:

  • Moraceae: Ficus (higueras) y Brosimum
  • Fabaceae: Dialium, Inga
  • Myristicaceae: Virola
  • Sapotaceae: Manilkara, Pouteria
  • Anacardiaceae: Spondias

Estas especies no solo son energéticamente valiosas, sino que muchas tienen fructificaciones prolongadas o asincrónicas, lo que permite a los monos araña depender de ellas incluso en épocas de escasez. De hecho, solo 9 especies en promedio representan el 80 % del tiempo de alimentación en cualquier sitio, una estrategia de “alta fidelidad a pocos recursos clave”.

Cuando la fruta escasea

Aunque especializados, los monos araña no son rígidos. Frente a la reducción de frutos, algo frecuente en fragmentos de bosque, aumentan dramáticamente su consumo de hojas. En fragmentos pequeños de selva en Los Tuxtlas (México), por ejemplo, la proporción de hojas puede saltar del 14 % al 55 %, mientras los frutos se reducen al 39 % (González-Zamora et al., 2009).

Este cambio no es trivial. Su sistema digestivo está optimizado para procesar frutos blandos y digeribles rápidamente. Su tiempo de tránsito gastrointestinal es de apenas 4.4 horas, muy rápido para su tamaño corporal, lo cual es eficiente para frutas pero ineficiente para hojas. Estudios en Bolivia muestran que en épocas folívoras los monos araña pierden condición corporal (Wallace, 2005). En otras palabras, pueden sobrevivir comiendo hojas, pero no prosperan. Algo parecido parece ocurrir en la Península de Azuero en Panamá, donde viven en parches y se ven obligados incluso a salir del parche por el suelo a buscar árboles aislados con frutos.

También tiene estrategias alimenticias complementarias sorprendentes como:

  • Geofagia: en la Amazonía occidental visitan saladeros para ingerir suelo —posiblemente para contrarrestar toxinas vegetales o suplementar minerales.
  • Madera podrida: en Colombia y Ecuador, algunos grupos consumen grandes cantidades de madera en descomposición, quizás como fuente de hongos, minerales o compuestos bioactivos.
  • Insectos esporádicos: orugas masivas, abejas meliponas y termitas, capturadas con técnicas complejas, como sacudir nidos y atrapar a los insectos enredados en su pelaje.

Fisión-fusión y los desafíos del forrajeo en un mundo fragmentado

Los monos araña viven en sociedades de fisión-fusión. Una comunidad grande (hasta 40 individuos) se divide en subgrupos pequeños y cambiantes (de 2 a 6 individuos), que se reúnen y separan según las condiciones ambientales y sociales. Esto también se ve en otros de primates como Saimiri en Panamá.

Esta organización no es caprichosa: es una adaptación directa al patrón espacial y temporal de sus recursos. Los árboles preferidos (como Ficus o Virola) son abundantes en frutos, pero están dispersos y rara vez fructifican al mismo tiempo. Forrajear en grupos pequeños reduce la competencia local y maximiza la eficiencia.

Sin embargo, esta estrategia tiene un costo. Se requiere grandes territorios. Sus rangos de hogar varían entre 150 y 390 ha en bosques continuos, y pueden superar los 900 ha en islas como Barro Colorado (Panamá). En comparación, otros primates neotropicales (como los aulladores) ocupan áreas 5–10 veces más pequeñas.

Esto los hace extremadamente vulnerables a la fragmentación del hábitat. La mayoría de las poblaciones de A. geoffroyi ya viven en paisajes alterados con bosques aislados menores a 50 hectáreas, rodeados de pastizales o cultivos. En esos fragmentos, no solo disminuye la disponibilidad de frutos, sino que los monos araña deben recorrer zonas peligrosas (como cercas o caminos), exponiéndose a depredadores y caza furtiva. Peor aún, los machos adultos encargados de patrullar los límites del territorio y defender a la comunidad enfrentan mayores riesgos al cruzar matrices hostiles. Hay ya registros de “incursiones” de machos entre grupos vecinos, con agresiones a hembras y crías (Aureli et al., 2006), un comportamiento antes considerado exclusivo de chimpancés.

Dispersores de semillas gigantes e ingenieros del bosque

Aquí radica una de sus contribuciones más subestimadas. Los monos araña son dispersores clave de semillas grandes, muchas de las cuales no pueden ser ingeridas por otros mamíferos frugívoros.

  • Tragan y defecan semillas de hasta 30 mm de diámetro (por ejemplo, Pouteria, Iryanthera, Quararibea).
  • Su rango diario promedio supera los 2,300 metros, lo que significa que depositan semillas lejos del árbol madre, reduciendo la competencia y la depredación.
  • Sus heces son ricas en nutrientes y suelen caer en zonas de copa abierta, lugares ideales para la germinación.

Estudios estiman que al menos 364 especies de plantas dependen, directa o indirectamente, de A. geoffroyi como dispersor (González-Zamora et al., 2009). Algunas, como Symphonia globulifera, sufren daños masivos en sus flores por la intensa actividad de los monos, pero aún así se benefician de su polinización incidental y dispersión posterior.

Donde desaparecen los monos araña, el bosque cambia. Las especies de semillas grandes declinan, la composición florística se homogeniza y, con el tiempo, disminuye la resiliencia del ecosistema. O sea, la diversidad arbórea es menor en un bosque cuando hay ausencia de monos araña.

El reloj avanza y la conservación se vuelve urgente

Ateles geoffroyi está clasificado como Vulnerable a En Peligro Crítico, según la subespecie y región. Sus amenazas son múltiples y sinérgicas:

  • Pérdida y fragmentación del hábitat
  • Caza y captura para el tráfico ilegal de mascotas
  • Baja tasa de reproducción: las hembras crían una cría cada 3–4 años
  • Sensibilidad a la perturbación: evitan áreas con alta presencia humana

Y sin embargo, los esfuerzos de conservación siguen siendo insuficientes. Como señalan González-Zamora y colegas (2009):

“Es urgente realizar estudios en paisajes fragmentados para evaluar cambios en la dieta, patrones de actividad y atributos del hábitat que puedan favorecer su persistencia.”

En la actualidad necesitamos:

  1. Corredores biológicos que conecten fragmentos.
  2. Protección de las especies arbóreas clave (especialmente Ficus y Brosimum)
    Monitoreo comunitario y educación local para reducir la caza.
  3. Investigación sobre el uso de matrices antrópicas (por ejemplo, árboles frutales en agroecosistemas cercanos)

El mono araña como termómetro del bosque

El mono araña no es solo un primate carismático. Es un indicador de salud forestal. Donde persiste una población estable, sabemos que el bosque es lo suficientemente grande, diverso y conectado. Donde desaparece, sabemos que algo grave está ocurriendo.

Su ecología, exquisitamente adaptada a la complejidad del bosque tropical, nos recuerda que la conservación no es solo salvar especies, sino preservar relaciones entre árboles y monos, entre frutos y viajeros, entre copas y suelos.

Y quizás, en su cola prensil y su memoria espacial, reside una lección humana: La supervivencia no depende solo de comer bien, sino de saber cuándo, dónde y con quién moverse en un mundo cambiante.

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REFERENCIAS

Aureli, F., Schaffner, C. M., Verpooten, J., Slater, K., & Ramos-Fernández, G. (2006). Raiding parties of male spider monkeys: Insights into human warfare? American Journal of Physical Anthropology, 131(4), 486–497. https://doi.org/10.1002/ajpa.20446

González-Zamora, A., Arroyo-Rodríguez, V., Chaves, O. M., Sánchez-López, S., Stoner, K. E., & Riba-Hernández, P. (2009). Diet of spider monkeys (Ateles geoffroyi) in Mesoamerica: Current knowledge and future directions. American Journal of Primatology, 71(1), 8–20. https://doi.org/10.1002/ajp.20625

Di Fiore, A., Link, A., & Dew, J. L. (2008). Diets of wild spider monkeys. In C. J. Campbell (Ed.), Spider monkeys: Behavior, ecology and evolution of the genus Ateles (pp. 81–137). Cambridge University Press. https://doi.org/10.1017/CBO9780511752559.005

Wallace, R. B. (2005). Seasonal variations in diet and foraging behavior of Ateles chamek in a southern Amazonian tropical forest. Int. J. Primatol., 26, 1053–1075.

Wallace, R. B. (2006). Seasonal variations in black-faced black spider monkey (Ateles chamek) habitat use and ranging behavior in a southern Amazonian tropical forest. American Journal of Primatology, 68(4), 313–332. https://doi.org/10.1002/ajp.20244.

LOS AULLADORES. – SUBFAMILIA MYCETINÆ (versión de Forbes 1894 con actualizaciones 2025)

(Este artículo rescata un escrito de Forbes de 1894 en el libro abajo referenciado)

LOS AULLADORES. SUBFAMILIA MYCETINÆ

(actual: Subfamilia Alouattinae, género Alouatta)
Autor original: Henry O. Forbes (1894)

Esta subfamilia abarca solo un género, que es muy distinto de todos los demás. Los Aulladores son los más grandes de los monos sudamericanos, y se caracterizan por su cuerpo grueso y torpe, su cabeza piramidal y su pequeño ángulo facial, debido a su largo hocico, algo parecido al de un perro. El ángulo de la mandíbula inferior es muy grande y macizo, y su característica principal es el engrosamiento notable de la garganta, debido al gran aumento de los huesos hioides —que están ampliamente inflados y cavernosos— para formar el curioso órgano vocal que poseen los machos de estos animales, y mediante el cual su voz puede ser tan aumentada como para escucharse a varios kilómetros de distancia. (Actual: aparato hioideo extremadamente expandido en los machos del género Alouatta). El cráneo está truncado por detrás en el macho (menos en la hembra) para la recepción del aparato vocal. Sus incisivos son pequeños e iguales, los caninos son prominentes y tienen una cresta oblicua a través de la corona desde la cúspide externa anterior hacia la interna posterior, y los molares superiores son grandes. La cola es fuerte y prensil, desnuda hacia la punta, donde es táctil y muy sensible. El pulgar es móvil, la cara desnuda, y la barbilla con barba. Algunos tienen pelaje corto y otros largo sobre sus cuerpos, pero generalmente es más abundante alrededor de la cabeza. En apariencia son los más poco atractivos y repulsivos de los monos americanos. Su inteligencia también es de un orden muy bajo.
(Actual: apreciación histórica subjetiva; no es aceptada hoy como evaluación científica).

El techo de la caja craneana está deprimido; el plano de la apertura para el paso de la médula espinal desde el cerebro es casi perpendicular al de la base del cráneo; los cóndilos para la articulación del cuello están situados lo más atrás posible. Sir William Flower, en su valiosa monografía sobre el cerebro de Mycetes (= Alouatta), ha mostrado que los lóbulos frontales son pequeños y que los hemisferios cerebrales apenas cubren el cerebelo. En lo que respecta a sus surcos y circunvoluciones, el cerebro principal (cerebrum) de Mycetes puede distinguirse del de todos los demás monos. Todo el órgano es pequeño en comparación con el tamaño del animal; carece de la redondez y plenitud del de los monos araña (Ateles) y de los capuchinos (Cebus). Sus marcas superficiales son comparativamente pocas y simples, y se apartan notablemente del tipo ordinario visto en el orden.

Entre los monos del Viejo Mundo hay una similitud notable en el carácter de las marcas superficiales de sus hemisferios cerebrales. Hay un ligero desarrollo ascendente desde Cercopithecus hacia Hylobates; y mayores complicaciones superpuestas al mismo tipo primitivo —como gran tamaño proporcional y complejidad de las circunvoluciones— se observan en el chimpancé y el gorila, conduciendo hacia el cerebro del hombre. Entre los géneros del Nuevo Mundo hay una divergencia mucho mayor. Entre los capuchinos (Cebus), y solo entre ellos, hay una repetición precisa del tipo del Viejo Mundo; pero en el género Mycetes (= Alouatta), encontramos modificaciones para las cuales no existe paralelo entre la serie catarrina. Hay una ausencia en su cerebro de signos de elevación en serie; y exhibe una gran diferencia con todos, incluso los más bajos de las formas del Viejo Mundo, así como con aquellos monos americanos que, en carácter cerebral, se asemejan de cerca a los monos del Viejo Mundo. Muestra afinidad en algunos de sus rasgos más llamativos con formas bajas de monos del Nuevo Mundo como Nyctipithecus (= Aotus). El tipo cerebral bajo concuerda, como observa Sir William Flower, con su disposición hosca y no domesticable, y con la observación de que su inteligencia es de un orden muy diferente al de sus vecinos, los monos araña y capuchinos.

“Cuando se ven Aulladores en el bosque”, señala el Sr. Bates, “generalmente hay tres o cuatro de ellos montados en las ramas superiores de un árbol. No parece que su estremecedor rugido sea emitido por un susto repentino; al menos, no fue así en individuos cautivos. Es probable, sin embargo, que el ruido sirva para intimidar a sus enemigos.” El poder muscular empleado para dar salida a su rugido cavernoso parece pequeño. Su alimento consiste principalmente en frutos y hojas.

En color, los Aulladores varían mucho. Las crías de ambos sexos a menudo difieren de sus padres, y las hembras de los machos, y también hay gran variación individual.

La distribución geográfica de algunas especies es muy restringida, varias de ellas estando confinadas a un distrito especial del Amazonas, en el cual ninguna otra especie se introduce. Se encuentran, sin embargo, desde el este de Guatemala hasta Paraguay.

LOS AULLADORES. GÉNERO ALOUATTA

Alouatta, Lacép., Mém. Inst., iii., p. 490 (1801).
Mycetes, Illig., Prodr. Syst. Mamm., p. 70 (1811) (sinónimo).
Stentor, Geoffr., Ann. Mus., xix., p. 107 (1812) (sinónimo).

Los caracteres del género Mycetes (= Alouatta), que es el único de la subfamilia, son los mismos que los dados arriba.

El género contiene seis especies bien reconocidas. Según el Sr. Wallace, las especies roja y negra del Amazonas tienen hembras del mismo color que los machos. Humboldt también observa, hablando de los miles de Arguatoes (M. seniculus = Alouatta seniculus) que vio en las provincias de Cumaná, Caracas y Guayana, que nunca observó cambio en el pelaje rojizo del dorso y hombros. Muchas especies, sin embargo, muestran dimorfismo de coloración.

Los Aulladores son semi-nocturnos en sus hábitos, emitiendo sus gritos tarde en la tarde y antes del amanecer, y también cuando se aproxima la lluvia.

Cuando un Mycetes es disparado, permanece colgando del árbol aunque esté muerto, hasta que sus músculos se relajan.

Las especies del género se distribuyen por Centroamérica, Colombia, la región amazónica, hasta el sur de Brasil, Bolivia y Paraguay.

I. EL AULLADOR ROJO — ALOUATTA SENICULUS

(Simia seniculus, Stentor ursina, Mycetes seniculus, etc. → Alouatta seniculus, nombre válido actual)

Caracteres.—Cabeza, cuello, extremidades y cola castaño oscuro; dorso y flancos dorado-amarillos; barba del macho adulta larga, amarilla en la raíz y castaña por fuera; cara desnuda y negra; pecho desnudo; abdomen con pelos largos y castaños.

Pelo suave. Cola variable en color; a veces del color del dorso y otras dorado brillante. Mamas a veces axilares. Cuerpo 19½ pulgadas; cola 20.

Jóvenes.—Del mismo color, algo más oscuros; pelo duro.

Distribución.—Brasil; Nueva Granada (Colombia); Venezuela; río Copataza (Ecuador); este del Perú, ríos Ucayali y Huallaga.

Hábitos.—Viajan en grandes tropas. Humboldt describe procesiones de 30–40 individuos moviéndose lentamente, con hembras cargando crías. Rechaza el mito de que formen cadenas para cruzar ríos. Declara que las caídas de crías son accidentales. Wallace indica que el fuerte grito suele provenir de un solo macho. La carne es apreciada como alimento.

II. EL AULLADOR NEGRO — ALOUATTA NIGRA

(Stentor caraya, Mycetes barbatus, Mycetes niger, etc. → Alouatta caraya, nombre válido actual)

Macho.—Pelo largo y completamente negro; cresta frontal marcada. Longitud 20 pulgadas; cola 17.

Hembra y jóvenes.—Pajizos, oscureciéndose con la madurez; el macho adulto se vuelve negro.

Ejemplares intermedios coinciden con descripciones antiguas de Humboldt.

Distribución.—Sur de Brasil, Paraguay, Bolivia; registros aislados en el Madeira.

Hábitos.—Huraños; en cautiverio se ocultan; los indígenas no logran domesticarlos; rara vez sobreviven largo tiempo.

III. EL AULLADOR DE MANOS AMARILLAS — ALOUATTA BEELZEBUL

(Actual: Alouatta belzebul)

Negro, con tintes amarillos en partes inferiores; raíces del pelo pardas; manos y pies variables (amarillo-rojizos, pardos, grises o negros). Marcas amarillas en cola, orejas y rodillas. Cuerpo 17½ pulgadas; cola 18½.

Distribución.—Bajo Amazonas, cerca de Pará.

Hábitos.—Como las demás especies.

IV. EL AULLADOR PARDO — ALOUATTA URSINA

(Stentor ursina, Mycetes fuscus, Mycetes bicolor, etc. → Complejo Alouatta guariba/discolor)

Color amarillo-rojizo brillante o pardo amarillento; pelos rígidos, negros con puntas amarillas; hombros anillados. Semiadultos casi negros. Cola más corta que el cuerpo, negro-oliva con franjas amarillas.

Jóvenes.—Negros, con puntas amarillas; base de cola rojiza.

Distribución.—Río Negro y Alta Amazonía.

V. EL AULLADOR GUATEMALTECO — ALOUATTA VILLOSA

(Mycetes villosus = Alouatta pigra, nombre válido actual)

Se distingue de A. caraya por pelaje más largo y suave, con tonos rojizos en la base; pelos frontales a veces dirigidos hacia abajo; mejillas pardas.

Macho.—Negro entero.
Hembra y jóvenes.—También negros, no pajizos como en A. caraya.

Distribución.—Guatemala oriental y nororiental; bosques de Izabal, Polochic, Verapaz y Petén; de 700 a 3.000 pies; muy abundante.

Incluye larga descripción de Salvin sobre su abundancia, su uso como alimento por indígenas, su presencia incluso a 6.000 pies, y la obtención de especímenes para el Museo Británico.

Hábitos.—Grupos de 5–6; se desplazan lentamente en ramas altas; aullido audible a 2 millas, y hasta una legua sobre el lago de Izabal.

Incluye relato histórico de Dampier sobre comportamientos agresivos aparentes, uso de la cola, carga múltiple de crías y dificultad de domesticación.

VI. EL AULLADOR ENCAPOTADO — ALOUATTA PALLIATA

(Nombre aceptado actual: Alouatta palliata)

Cara desnuda; pelo frontal corto y vuelto hacia atrás formando cresta; dorso pardo-negruzco con flancos pardo-amarillos extendidos en forma de manto; extremidades y cola negras. Longitud 19½ pulgadas; cola 20¾.

Gran variación individual en intensidad del color, tanto en Costa Rica, Nicaragua como en Panamá. La variación no depende de la localidad.

Distribución.—Lago de Nicaragua; Costa Rica; Panamá; islote Hicaron en Quibo. Al sur del istmo es reemplazado por A. seniculus.

Hábitos.—Prefiere las ramas altas; no daña plantaciones; temperamento apacible y melancólico; algo más adaptable al cautiverio que otras especies; un macho domesticado aullaba antes de la lluvia y diariamente a las 5 a.m.

LOS AULLADORES (Subfamilia Alouattinae)

Síntesis moderna basada en evidencia científica actual (2025)

Los monos aulladores (género Alouatta) constituyen uno de los linajes más ampliamente distribuidos y exitosos entre los primates neotropicales. Se encuentran desde el sureste de México hasta el norte de Argentina, ocupando selvas húmedas, bosques secos, bosques de galería y mosaicos antropizados con distintos grados de conservación.

Se reconocen entre 13 y 15 taxones según el enfoque taxonómico, aunque la tendencia actual es a validar las siguientes especies principales:

Especies actualmente reconocidas (2025)

Región Especie válida Comentarios taxonómicos
Mesoamérica Alouatta palliata Varias subespecies; presente en Costa Rica y Panamá.
Guatemala–Belice Alouatta pigra Especie grande, negra; previamente llamada A. villosa.
Colombia–Venezuela–Brasil amazónico Alouatta seniculus (complejo) Múltiples linajes; diversidad aún en revisión.
Sur de Brasil–Paraguay–Bolivia Alouatta caraya Dimorfismo sexual marcado (machos negros, hembras doradas).
Amazonia oriental (Pará–Maranhão) Alouatta belzebul Pelaje negro con extremidades rojizas variables.
Bosques atlánticos del sureste de Brasil Alouatta guariba / A. discolor La separación entre ambas depende del enfoque molecular.

Rasgos anatómicos clave

1. Aparato hioideo altamente especializado

El rasgo más distintivo del género es el hueso hioides hipertrofiado, especialmente en los machos. Esta estructura se desarrolla como una cavidad resonante capaz de amplificar el llamado territorial a distancias que pueden superar los 3 km bajo condiciones adecuadas.

Este rasgo se considera una innovación evolutiva única entre los primates, relacionada con:

  • la defensa acústica del territorio,

  • la minimización del contacto físico entre tropas,

  • la vida en bosques densos donde la visibilidad es limitada.

2. Dentición y dieta folívora

Comparados con otros primates del Nuevo Mundo, los aulladores poseen:

  • molares relativamente grandes,

  • crestas bien desarrolladas para triturar hojas,

  • incisivos pequeños.

Son folívoros generalistas, consumiendo hojas jóvenes, flores, brotes y frutos estacionales. Esta dieta permite una vida de bajo gasto energético.

3. Cola prensil táctil

Todos los miembros del género presentan una cola prensil desnuda en la punta, con una almohadilla dérmica rica en mecanorreceptores. Funciona como un quinto miembro, especialmente útil para individuos juveniles y hembras con crías.

4. Neuroanatomía

Las descripciones del siglo XIX hablaban de un “cerebro simple” o “baja inteligencia”. La primatología moderna rechaza este lenguaje. Hoy se entiende que:

  • el cerebro de Alouatta está adaptado a un estilo de vida folívoro,

  • la socioecología del grupo no requiere la complejidad observada en Cebus o Ateles,

  • la cognición se orienta a memoria espacial, selección dietaria y comunicación acústica, no a manipulación avanzada.

Comportamiento y ecología

Estructura social

Los grupos suelen estar compuestos por 5–15 individuos, con un sistema flexible que puede incluir varios machos y varias hembras. La cohesión de grupo es relativamente alta.

Territorialidad acústica

Los aulladores son conocidos por sus vocalizaciones profundas, que cumplen funciones de:

  • evitar encuentros costosos entre tropas,

  • anunciar la ocupación de un espacio,

  • sincronizar actividades del grupo.

El llamado se realiza al amanecer, atardecer o antes de lluvias intensas.

Actividad diaria

Son primates de bajo gasto energético:

  • descansan gran parte del día,

  • se desplazan poco comparados con Ateles o Cebus,

  • emplean estrategias de termorregulación conductual (sun basking, selección de ramas altas).

Reproducción

Las crías dependen estrechamente de la madre, que suele cargar una sola cría por ciclo reproductivo. En especies como A. pigra es común el infanticidio en reestructuraciones sociales.

Distribución moderna por especie

1. Alouatta seniculus — Aullador rojo amazónico

Amplia distribución en la cuenca amazónica. Exhibe la mayor variación cromática del género. Estudios recientes sugieren que es un complejo de especies en proceso de revisión taxonómica.

2. Alouatta caraya — Aullador negro o carayá

Propio del Cono Sur tropical. Marcado dimorfismo sexual:

  • machos: negros;

  • hembras: amarillas o pajizas.

Se adapta a ambientes más abiertos.

3. Alouatta belzebul — Aullador del este amazónico

Coloración negra con manos y pies rojizos. Distribución fragmentada debido a la pérdida de bosque en la Amazonia oriental.

4. Alouatta guariba y A. discolor — Aulladores del Bosque Atlántico

Las poblaciones del sureste brasileño presentan variación geográfica compleja. La conservación es crítica debido a la deforestación extrema del bioma.

5. Alouatta pigra — Aullador de Guatemala y Belice

Especie grande, de pelaje negro uniforme.

Distribución moderna:

  • Belice

  • norte de Guatemala

  • oeste de Honduras

  • sur de México (Tabasco, Campeche, Quintana Roo)

Está clasificado como En Peligro (EN).

6. Alouatta palliata — Aullador de manto

Distribuido desde el sureste de México hasta el oeste de Colombia. En Panamá es la especie más ampliamente distribuida del género.

Subespecies reconocidas (según enfoque 2025):

  • A. p. palliata (Panamá occidental, Costa Rica, Nicaragua)

  • A. p. aequatorialis (Panamá oriental – Darién, Colombia, Ecuador)

Especie altamente adaptable. Su llamada es una de las más profundas y características del Neotrópico.

Notas sobre conservación (actualizado a 2025)

  • La fragmentación del hábitat, la cacería local y las enfermedades zoonóticas (como el brote de VSRp en A. seniculus) representan amenazas crecientes.

  • Las poblaciones de Alouatta suelen ser más resistentes a la fragmentación que otros primates neotropicales, debido a su dieta folívora, pero pueden colapsar en fragmentos muy pequeños.

  • La pérdida de conectividad es especialmente grave para A. palliata en Panamá y Costa Rica.

  • El cambio climático afecta la fenología de las plantas clave en la dieta.

Recomendaciones de manejo moderno:

  • protección de corredores ribereños,

  • restauración forestal multifuncional,

  • monitoreo acústico para estimación poblacional,

  • estudios genómicos para resolver complejos de especies.

TABLA DE COMPARACIÓN TAXONÓMICA (1894 vs. 2025)

Género Alouatta — evolución histórica de la nomenclatura

Nombre según Forbes (1894) Sinónimos citados en 1894 Especie válida (2025) Región principal (2025) Comentarios modernos
Mycetes (género) Stentor, Mycetes, Alouatta Alouatta (único género de Alouattinae) Neotrópico Forbes aún usaba Mycetes; hoy está completamente en desuso.
Alouatta seniculus (Red Howler) Simia seniculus, Stentor ursina, Mycetes seniculus, M. stramineus, M. chrysurus, M. auratus, M. laniger, etc. Alouatta seniculus (complejo) Amazonia, Orinoquía, Andes secos Es un complejo de especies aún en revisión molecular. Variación amplia de color.
Alouatta nigra (Black Howler) Stentor caraya, Mycetes niger, M. barbatus, M. caraya Alouatta caraya Sur de Brasil, Paraguay, Bolivia, norte de Argentina Nombre moderno universal: A. caraya. Dimorfismo sexual marcado.
Alouatta beelzebul (Yellow-handed Howler) Simia beelzebul, Mycetes rufimanus, M. discolor, Colobus chrysurus (dudoso) Alouatta belzebul Amazonia oriental (Pará–Maranhão) Persisten variantes regionales discutidas; especie vulnerable.
Alouatta ursina (Brown Howler) Stentor ursina, S. flavicauda, M. fuscus, M. bicolor, M. ursinus Alouatta guariba / Alouatta discolor Bosque Atlántico del sureste de Brasil La taxonomía moderna separa A. guariba vs. A. discolor. La forma “ursina” no es válida.
Alouatta villosa (Guatemalan Howler) Mycetes villosus Alouatta pigra Belice, Guatemala, Tabasco–Campeche–QR (México) Especie grande, negra. Catalogada como En Peligro (EN).
Alouatta palliata (Mantled Howler) Mycetes palliatus Alouatta palliata México–Panamá–Colombia–Ecuador Varias subespecies: A. p. palliata, A. p. aequatorialis, A. p. mexicana. En Panamá: A. p. palliata (occidente) y A. p. aequatorialis (Darién).

Resumen interpretativo

1. Cambios principales desde 1894

  • El género Mycetes quedó totalmente reemplazado por Alouatta.

  • Se aclaró la verdadera identidad de A. villosa → hoy A. pigra.

  • Se corrigió la identificación del “aullador pardo” → hoy parte del complejo A. guariba/discolor.

  • A. nigra no es un nombre válido → corresponde al moderno A. caraya.

  • A. belzebul mantiene su nombre moderno, con mínima variación.

2. Cambios en límites geográficos

Forbes trabajaba con mapas y relatos de viajeros; hoy sabemos que:

  • A. palliata no llega al sur de Colombia.

  • A. pigra nunca habitó Honduras occidental más allá de zonas adyacentes a Guatemala.

  • A. seniculus tiene estructura poblacional compleja por amazonización y refugios pleistocénicos.

3. Cambios conceptuales

  • Se abandonaron ideas como “baja inteligencia” o “disposición hosca” —hoy reconocidas como sesgos coloniales del siglo XIX.

  • Se comprendió la evolución del hioides resonante como innovación adaptativa.

  • Se actualizaron criterios de especie con genética mitocondrial y genómica (Cortez-Ortiz, Ruiz-García, Byrne, etc.).

    REFERENCIA

    Forbes, Henry O. 1894. A Hand-Book to the Primates. Allen’s Naturalist’s Library. Edited by R. Bowdler Sharpe. Vol. I. London: W. H. Allen & Co., Limited, 13 Waterloo Place, S.W.

Primates de Panamá: Taxonomía, Distribución y Estado de Conservación

Primates de Panamá: Taxonomía, Distribución y Estado de Conservación (Actualización 2025)

Ariel R. Rodríguez-Vargas
Departamento de Zoología, Universidad de Panamá & Proyecto Primates Panamá

Introducción

Panamá contiene una de las comunidades de primates más diversas y biogeográficamente significativas de Mesoamérica. Para 2025, se reconocen ocho especies nativas, distribuidas en cinco géneros y cuatro familias, todas pertenecientes al parvorden Platyrrhini (Primates del Nuevo Mundo). Esta riqueza refleja la posición del istmo como puente biogeográfico y zona de contacto histórica entre linajes neotropicales.

Durante las últimas décadas, importantes avances en taxonomía molecular, análisis morfológicos revisados, biogeografía histórica y estudios genómicos han generado cambios sustanciales en la clasificación de los primates mesoamericanos. Entre estos destacan:

  • La validación del género Oedipomidas para el tití panameño.

  • La división de Cebus capucinus en múltiples especies, incluyendo Cebus imitator y Cebus capucinus, separadas en Panamá por la Cuenca del Canal.

  • La revisión crítica del “complejo Alouatta palliata–coibensis”, donde los análisis moleculares no respaldan la separación de Coiba y Azuero como especies plenas.

  • Nuevas interpretaciones del rango de Aotus zonalis y del estado crítico de poblaciones aisladas.

  • La consolidación de Saimiri oerstedii como especie válida y de distribución extremadamente restringida en el extremo suroeste del país.

El presente capítulo ofrece una síntesis actualizada sobre la nomenclatura, distribución, localidades tipo, estatus de conservación y controversias taxonómicas de cada especie registrada en Panamá para el año 2025.

Orden Primates Linnaeus, 1758

Familia Callitrichidae

Oedipomidas geoffroyi (Pucheran, 1845)

Nombres comunes: mono tití, bichichí, Geoffroy’s tamarin

Localidad tipo: Panamá, antigua Zona del Canal

Distribución en Panamá (2025)

Especie restringida al centro y este del país, presente en:

  • Panamá Oeste

  • Panamá (metropolitana y este)

  • Colón

  • Darién

  • Coclé (extremo oriental)

Ausente del occidente del país.
Históricas referencias de presencia en Chiriquí o incluso Costa Rica (Carpenter 1935) se consideran no válidas, basadas en individuos transportados o errores de observación.

Rango altitudinal: 0–900 m

Estado de conservación (IUCN 2024–2025):

VU – Vulnerable (declinación por pérdida de bosque y fragmentación).

Notas taxonómicas (2025)

  • El género Oedipomidas ha sido reinstaurado como válido.

  • No se reconocen subespecies.

  • Análisis genéticos confirman afinidad con otros géneros de callitriquinos occidentales, pero apoyan su singularidad.

Familia Aotidae

Aotus zonalis (I. Geoffroy, 1843)

Nombres comunes: mono nocturno, jujuná, owl monkey

Localidad tipo: Quindío, Colombia

Distribución en Panamá (2025)

Confirmado en:

  • Vertiente Caribe desde el río Sixaola hasta la provincia de Colón.

  • Cuenca del Canal (ambas márgenes).

  • Comarca Ngäbe-Buglé (laderas bajas del Caribe).

  • Provincia de Panamá y Darién.

  • Isla Colón y Bastimentos (archipiélago de Bocas del Toro).

Altitud: 0–650 m

Subespecies (aceptadas tentativamente):

  • A. z. zonalis — amplia distribución en el Caribe panameño

  • A. z. bipunctatus — Península de Azuero (probablemente extinta en estado silvestre)

Estado de conservación (IUCN 2024):

  • NT – Casi Amenazado

  • bipunctatus: CR – Críticamente Amenazado

Notas taxonómicas:

  • Aotus zonalis podría representar un complejo de especies, pero aún sin evidencia concluyente.

  • La población de Azuero es una de las más críticas de Mesoamérica.

Familia Atelidae

Subfamilia Alouattinae

Alouatta palliata (Gray, 1849)

Nombres comunes: mono aullador, mono negro, concón

Localidad tipo: Lago de Nicaragua

Distribución en Panamá (2025)

La especie está ampliamente distribuida:

  • Caribe: Bocas del Toro, Ngäbe-Buglé, Colón

  • Pacífico: Chiriquí, Veraguas, Coclé, Panamá Oeste, Panamá, Darién

  • Presente desde manglares hasta bosques montanos (>2,000 m en el Volcán Barú)

Subespecies (criterio IUCN – ASM – ITIS, 2025)

1. Alouatta palliata palliata

Forma continental generalizada.

2. Alouatta palliata coibensis

Localidad tipo: Isla de Coiba
Población insular diferenciada morfológicamente, pero sin linaje genético propio.

3. Alouatta palliata trabeata

Localidad tipo: Península de Azuero
Una de las poblaciones de primates más amenazadas de la región.

Nota taxonómica crítica (2025)

No existe evidencia molecular concluyente que separe a Coiba y Azuero como especies distintas de Alouatta palliata.

Estudios de ADN mitocondrial y nuclear (Cortés-Ortiz et al. 2003; análisis posteriores 2010–2022) muestran que:

  • Coiba, Azuero y las poblaciones continentales no forman clados separados.

  • La divergencia genética es baja, dentro del rango esperado para subespecies.

  • Las diferencias diagnósticas son principalmente morfológicas y biogeográficas, no genéticas.

Por ello:

✔ IUCN, ASM y ITIS los clasifican como subespecies de A. palliata.

✔ Sin embargo, biogeográficamente constituyen unidades evolutivas significativas (ESUs) esenciales para conservación.

Estado de conservación (IUCN 2024):

  • A. palliata (especie): LC – Preocupación menor

  • A. p. coibensis: EN – En Peligro

  • A. p. trabeata: CR – Críticamente Amenazado

Subfamilia Atelinae

Ateles geoffroyi Kuhl, 1820

Nombres comunes: mono araña colorado

Localidad tipo: San Juan del Norte, Nicaragua

Distribución en Panamá (2025)

Históricamente amplio, hoy muy fragmentado:

  • Darién (núcleo más estable)

  • Chagres alto y Cerro Azul (remanentes)

  • Portobelo–Cerro Bruja (poblaciones relictas)

  • Extremo occidental cercano a Costa Rica (muy escasos)

Estado (IUCN 2024):

EN – En Peligro, con subpoblaciones panameñas en estado crítico.

Notas taxonómicas:

  • Las subespecies azuerensis, grisescens y panamensis son morfológicamente distintas.

  • Existe debate sobre elevar algunas a categoría de especie, pero no hay consenso molecular.

Ateles fusciceps Gray, 1866

Nombres comunes: mono araña negro

Distribución en Panamá (2025)

Muy restringida:

  • Darién

  • Sectores al este del Canal (bosques húmedos relictos)

Estado (IUCN 2024):

CR – Críticamente Amenazado

Notas taxonómicas:

Algunos autores proponen fusionarlo con Ateles hybridus, pero la posición sigue en discusión.

Familia Cebidae

Cebus imitator Thomas, 1903

Nombres comunes: mono cariblanco del Pacífico, white-faced capuchin

Distribución en Panamá (2025)

Oeste del país, hasta la Cuenca del Canal, incluyendo:

  • Chiriquí

  • Veraguas

  • Coclé occidental

  • Pacífico hasta el Canal

  • Isla de Coiba (confirmado)

Este es el capuchino típico del paisaje ganadero y bosques secundarios del Pacífico occidental.

Cebus capucinus (Linnaeus, 1758)

Mono cariblanco del Caribe y Darién

Distribución en Panamá (2025)

Desde el este del Canal hacia Darién, con conexión a Colombia:

  • Chagres oriental

  • Panamá Este

  • Darién

  • Caribe oriental

Nota clave (2025): “El Canal divide especies”

Análisis genéticos (Boubli, Lynch Alfaro, Cortés-Ortiz) confirman una separación clara del clado occidental (C. imitator) respecto al clado transístmico (C. capucinus).

Familia Cebidae — Subfamilia Saimirinae

Saimiri oerstedii (Reinhardt, 1872)

Nombres comunes: mono ardilla, pitecillo amarillo

Localidad tipo: David, Chiriquí

Distribución en Panamá (2025)

Extremadamente restringida al Pacífico suroeste de Chiriquí, incluyendo:

  • Punta Burica

  • Punta Piedra

  • Las quebradas y remanentes boscosos periurbanos al oeste de David

  • Laderas cercanas al río Chico

Altitud: 0–1,200 m (ocasionalmente hasta 1,400 m)

Estado (IUCN 2024):

EN – En Peligro

Notas taxonómicas:

  • Nivel específico plenamente aceptado.

  • Es la población más oriental de la especie y genéticamente diferenciada.

  • Representa uno de los primates más vulnerables de Mesoamérica.

Conclusiones generales

La primatofauna de Panamá refleja patrones de gran relevancia evolutiva:

  1. Efectos de la historia geológica del istmo (aislamientos en Coiba, Azuero, Burica).

  2. Fracturas biogeográficas recientes, como la división Cebus imitator / Cebus capucinus ligada al Canal.

  3. Persistencia de linajes relictos (Ateles geoffroyi y A. fusciceps) en bosques de madurez avanzada.

  4. Rangos restringidos y alto riesgo (Saimiri oerstedii, A. p. trabeata, A. p. coibensis).

  5. Continuas necesidades de revisión molecular, especialmente en Ateles, Aotus y el propio complejo Alouatta palliata.

Panamá es, en suma, un laboratorio natural de evolución, dispersión, aislamiento y resiliencia de primates neotropicales, cuya conservación exige una aproximación científica actualizada, integrada y apoyada en criterios genéticos y biogeográficos modernos.

Un historia de Saimiri el mono ardilla o mono tití centroamericano

El mono tití centroamericano = mono tití chiricano con una historia natural especial

El mono ardilla centroamericano (Saimiri oerstedii, Reinhardt 1872) es uno de los primates más singulares y menos conocidos de Mesoamérica. Este pequeño y ágil habitante del dosel es, además, una especie endémica de Costa Rica y Panamá, lo que significa que su presencia está limitada exclusivamente a esta región del Pacífico mesoamericano. A pesar de su importancia biológica y de su distribución tan restringida, durante mucho tiempo no fue incluido en varias listas de referencia de primates neotropicales, una omisión que subraya lo mucho que aún queda por documentar en la biodiversidad de la región.

La especie está compuesta por dos subespecies, cada una con características e historias de distribución particulares. La primera, Saimiri oerstedii oerstedii, se extiende desde la ribera norte del Río Grande de Térraba, en Costa Rica, hasta el Río Chiriquí “Nuevo”, ya en territorio panameño. Es la única subespecie que cruza fronteras y la única presente en Panamá. La segunda, Saimiri oerstedii citrinellus, posee un rango mucho más restringido, localizado exclusivamente en la costa del Pacífico central de Costa Rica, donde las poblaciones subsisten en un paisaje cada vez más fragmentado y sometido a presiones antrópicas.

En cuanto a su hábitat, el mono ardilla centroamericano demuestra una notable capacidad de adaptación. Aunque históricamente ha sido asociado con los bosques tropicales húmedos, también se le observa con frecuencia en bosques secundarios, manglares e incluso en áreas intervenidas con cultivos y plantaciones como palma aceitera o teca. Esta flexibilidad le ha permitido persistir en zonas donde el bosque primario ha sido severamente reducido, aunque su presencia en paisajes dominados por actividades humanas no lo inmuniza frente a las amenazas que lo rodean. La expansión agrícola, el desarrollo urbano y la degradación del bosque siguen siendo factores que afectan directamente la estabilidad y conectividad de sus poblaciones.

Su dieta es igual de variada y revela el papel ecológico que desempeña. Se trata de un primate omnívoro que consume insectos, huevos de aves, néctar, frutas y hojas jóvenes. Su repertorio alimenticio incluye más de 180 especies de plantas, lo que no solo evidencia su adaptabilidad, sino también su importancia en la dinámica del bosque, actuando como dispersor de semillas y contribuyendo al mantenimiento de la vegetación local. Su búsqueda constante de alimento, moviéndose con agilidad entre ramas finas, es una de las imágenes más características de estos monos en su entorno natural.

El comportamiento social de Saimiri oerstedii es igualmente fascinante. A diferencia de otros primates neotropicales que suelen vivir en grupos más pequeños, los monos ardilla forman agrupaciones que pueden llegar a reunir hasta 70 individuos. Estos grandes grupos se desplazan juntos por el bosque en busca de alimento, manteniendo una estructura social compleja y dinámica. Durante décadas se describió un patrón de dispersión en el que los machos permanecían en su grupo natal y las hembras eran las que emigraban al llegar a la madurez. Sin embargo, estudios genéticos recientes han cuestionado esta interpretación al sugerir que la dispersión podría no estar tan marcada por el sexo, abriendo así nuevas preguntas sobre la organización social de esta especie.

En términos reproductivos, los monos ardilla alcanzan la madurez sexual relativamente temprano. Las hembras están listas para reproducirse alrededor de los dos años y medio, mientras que los machos lo hacen ligeramente después, entre los 2.5 y 3.5 años. La reproducción está estrechamente vinculada a la estación lluviosa, cuando la disponibilidad de alimento es mayor. Durante este periodo, los machos experimentan un notable cambio físico: aumentan de peso y presentan una mayor actividad testicular, un dimorfismo estacional que forma parte de la preparación para el periodo reproductivo.

El mono ardilla centroamericano representa, en muchos sentidos, un símbolo de los bosques del Pacífico de Costa Rica y Panamá. Su presencia depende del mantenimiento de corredores biológicos y del manejo responsable de los paisajes que lo albergan. A medida que avanza la transformación del territorio, la especie se convierte en un recordatorio de la necesidad urgente de proteger los fragmentos de bosque que aún persisten y de promover prácticas que favorezcan la conectividad ecológica.

En Proyecto Primates Panamá, reconocemos el valor de este pequeño primate y apoyamos activamente la investigación y divulgación que permitan comprender mejor su ecología, sus necesidades y los desafíos que enfrenta. Cuanto más sepamos sobre él, mejor podremos protegerlo, junto a los ecosistemas que comparte con tantas otras especies.

 

Lianas y Primates

Lianas y primates una alianza esencial en los bosques tropicales
Ariel Rodríguez Vargas
Director de Proyecto Primates Panamá

En los bosques tropicales, donde la vida se entrelaza en múltiples niveles, existe una relación de mutualismo silencioso entre los primates y las lianas que trasciende lo puramente alimenticio. Lejos de ser simples enredaderas, estos elementos estructurales del bosque representan un sustrato ecológico multifuncional que influye en la supervivencia, comportamiento y evolución de monos, lémures y gibones en los trópicos del mundo.

La investigación científica internacional de científicos de México, Tailandia y Reino Unido, publicada en Ecología de las Lianas, desarrollada por Víctor Arroyo-Rodríguez, Norberto Asensio, Jacob C. Dunn, Jurgi Cristóbal-Azkarate y  Arturo Gonzalez-Zamora, documenta sistemáticamente cómo estas plantas constituyen un eje central en la ecología primate. Su trabajo revela que las lianas no son meras proveedoras de alimento, sino arquitectas del paisaje aéreo que los primates habitan.

Sistemas alimentarios complejos en el dosel

Mona aulladora. Es una especie folívora, ya que come hojas de especies arbóreas y lianas.

El estudio identifica 150 especies de lianas consumidas por primates, pertenecientes a 47 familias botánicas, con las leguminosas, vitáceas y bignoniáceas como las más frecuentemente utilizadas. Lo notable no es solo la diversidad, sino la especialización temporal que muestran estos recursos. Las lianas presentan fenologías reproductivas asincrónicas respecto a los árboles, fructificando frecuentemente durante épocas de escasez, lo que las convierte en componentes críticos de la seguridad alimentaria primate.

Las lianas: una despensa natural para los primates

La revisión científica muestra que al menos 16 especies de primates alrededor del mundo consumen lianas. Los grupos de lianas más usadas son Leguminosae, Vitaceae, Bignoniaceae y Apocynaceae, todas muy comunes en bosques tropicales húmedos y también en bosques fragmentados.

¿Qué comen exactamente los primates de las lianas?

Según los datos del estudio de Arroyo-Rodríguez y colaboradores, los primates consumen: frutos (75% de las lianas registradas), hojas (37%), flores, néctar, tallos, corteza y brotes (22%). Esto significa que las lianas no aportan un solo tipo de alimento, sino una diversidad de recursos que ayudan a complementar dietas frugívoras o folívoras.

El concepto de «alimento de respaldo» adquiere dimensiones ecológicas cruciales aquí. Investigaciones en México, Borneo y Tanzania demuestran que cuando los frutos arbóreos escasean, los primates incrementan significativamente su consumo de lianas, desde los lémures ratón en Madagascar hasta los chimpancés en África. Esta plasticidad dietaria, sustentada en la disponibilidad confiable de lianas, puede determinar la capacidad de carga de los hábitats forestales.

Ingeniería de movilidad en el dosel

Más allá de la nutrición, las lianas constituyen una red de infraestructura natural que redefine la economía de movimiento de los primates. Estudios de biomecánica forestal revelan que los orangutanes utilizan las propiedades elásticas de las lianas para catapultarse entre árboles, reduciendo hasta en un 80% el costo energético del movimiento entre copas. Para especies con estrategias suspensivas como los gibones o monos araña, las lianas ofrecen rutas preferenciales que minimizan el descenso al suelo y la exposición a depredadores.

La anatomía misma de algunos primates parece reflejar una coevolución con este sustrato. Investigaciones morfofuncionales sugieren que las especializaciones en las extremidades de los calitrícidos, como las uñas en forma de garra, representan adaptaciones para moverse eficientemente en bosques dominados por lianas donde los soportes son delgados e irregulares.

Arquitectura del comportamiento y toma de decisiones

La influencia de las lianas se extiende a dimensiones comportamentales sofisticadas. Estudios en México documentan que el consumo de lianas implica decisiones espaciales complejas, forzando a los monos aulladores a visitar más parches alimenticios debido al tamaño reducido de las unidades de alimento, incrementando su esfuerzo de forrajeo hasta en un 40% comparado con la alimentación arbórea.

La selección de dormideros revela dilemas ecológicos profundos. Mientras los tamarinos eligen enredaderas para descansar protegidos, los gibones de pileata prefieren árboles sin lianas para evitar el acceso de depredadores. Esta dicotomía expresa el balance entre refugio y riesgo que las lianas introducen en la ecología del miedo de los primates.

Implicaciones evolutivas y de conservación

La proliferación global de lianas en bosques tropicales, impulsada por el cambio climático y la fragmentación, representa un experimento natural a gran escala cuyas consecuencias apenas comenzamos a entender. Por un lado, las lianas pueden facilitar la persistencia de primates en paisajes antropizados, proporcionando conectividad estructural y recursos alimenticios cuando los árboles desaparecen. Proyectos de restauración ecológica en Brasil y México ya incorporan lianas nativas para acelerar la recuperación de hábitats para primates.

Sin embargo, la ecología de las lianas encierra paradojas conservacionistas. Su mismo éxito como competidoras puede suprimir la regeneración arbórea a largo plazo, potencialmente comprometiendo la disponibilidad futura de recursos leñosos para los primates. Estudios a largo plazo en Panamá muestran que las lianas pueden reducir el crecimiento arbóreo hasta en un 50%, creando un dilema ecológico donde el beneficio inmediato para los primates puede contraponerse a la salud del ecosistema forestal.

La investigación futura deberá integrar perspectivas paleoecológicas para entender si la actual proliferación de lianas representa un fenómeno novedoso o el retorno a condiciones del pasado donde los primates evolucionaron en bosques más densos en lianas. Mientras tanto, conservacionistas y manejadores deben reconocer que las lianas son componentes ecológicos esenciales, no malezas forestales, cuyo manejo apropiado requiere entender estas complejas relaciones ecológicas.

Reevaluando un recurso subestimado

Las lianas emergen como socias ecológicas multifacéticas en la vida de los primates, moldeando desde sus estrategias alimentarias hasta sus patrones de movimiento, sus decisiones espaciales y potencialmente incluso su trayectoria evolutiva. En un mundo de cambios acelerados, comprender estas alianzas estructurales será crucial para diseñar estrategias de conservación que reconozcan la complejidad de las interacciones que sostienen la biodiversidad tropical.

“Las lianas son más que simples “enredaderas”. Son pilares ecológicos en la vida de los primates. Alimentan, conectan, sostienen y ayudan a sobrevivir en los momentos más difíciles. Entender esta relación es clave para la conservación de los bosques tropicales y, especialmente, para proteger a las poblaciones de primates que hoy enfrentan fragmentación, pérdida de hábitat y cambio climático.”